Hierdie artikel is deel van die navorsingstema "Antimikrobiese gebruik, antimikrobiese weerstand en die mikrobioom van voedseldiere". Bekyk al 13 artikels.
Organiese sure bly steeds in hoë aanvraag as bymiddels tot dierevoer. Tot op hede was die fokus op voedselveiligheid, veral die vermindering van die voorkoms van voedselgedraagde patogene in pluimvee en ander diere. Verskeie organiese sure word tans bestudeer of is reeds in kommersiële gebruik. Onder die vele organiese sure wat breedvoerig bestudeer is, is mieresuur een daarvan. Mieresuur word by pluimveediëte gevoeg om die teenwoordigheid van Salmonella en ander voedselgedraagde patogene in die voer en in die spysverteringskanaal na inname te beperk. Namate die begrip van die doeltreffendheid en impak van mieresuur op die gasheer en voedselgedraagde patogene groei, word dit duidelik dat die teenwoordigheid van mieresuur spesifieke weë in Salmonella kan veroorsaak. Hierdie reaksie kan meer kompleks word wanneer mieresuur die spysverteringskanaal binnedring en nie net met Salmonella wat reeds die spysverteringskanaal koloniseer, interaksie het nie, maar ook met die derm se eie mikrobiese flora. Die oorsig sal die huidige resultate en vooruitsigte vir verdere navorsing oor die mikrobioom van pluimvee en voer wat met mieresuur behandel is, ondersoek.
In beide vee- en pluimveeproduksie is die uitdaging om bestuurstrategieë te ontwikkel wat groei en produktiwiteit optimaliseer terwyl voedselveiligheidsrisiko's beperk word. Histories het die toediening van antibiotika teen subterapeutiese konsentrasies dieregesondheid, welsyn en produktiwiteit verbeter (1-3). Vanuit 'n werkingsmeganisme-perspektief is voorgestel dat antibiotika wat teen subinhiberende konsentrasies toegedien word, gasheerresponse bemiddel deur gastroïntestinale (GI) flora te moduleer en, op sy beurt, hul interaksies met die gasheer (3). Voortdurende kommer oor die potensiële verspreiding van antibiotika-weerstandige voedselgedraagde patogene en hul potensiële assosiasie met antibiotika-weerstandige infeksies by mense het egter gelei tot die geleidelike onttrekking van antibiotikagebruik by voedseldiere (4-8). Daarom is die ontwikkeling van voerbymiddels en -verbeteraars wat aan ten minste sommige van hierdie vereistes voldoen (verbeterde dieregesondheid, welsyn en produktiwiteit) van groot belang vanuit beide 'n akademiese navorsings- en kommersiële ontwikkelingsperspektief (5, 9). 'n Verskeidenheid kommersiële voerbymiddels het die dierevoedselmark betree, insluitend probiotika, prebiotika, essensiële olies en verwante verbindings van verskeie plantbronne, en chemikalieë soos aldehiede (10-14). Ander kommersiële voerbymiddels wat algemeen in pluimvee gebruik word, sluit in bakteriofage, sinkoksied, eksogene ensieme, mededingende uitsluitingsprodukte en suurverbindings (15, 16).
Onder bestaande chemiese voerbymiddels is aldehiede en organiese sure histories die mees bestudeerde en gebruikte verbindings (12, 17–21). Organiese sure, veral kortkettingvetsure (SCFA's), is bekende antagoniste van patogene bakterieë. Hierdie organiese sure word as voerbymiddels gebruik, nie net om die teenwoordigheid van patogene in die voermatriks te beperk nie, maar ook om aktiewe effekte op gastroïntestinale funksie uit te oefen (17, 20–24). Daarbenewens word SCFA's geproduseer deur fermentasie deur dermflora in die spysverteringskanaal en word vermoedelik 'n meganistiese rol te speel in die vermoë van sommige probiotika en prebiotika om patogene wat in die spysverteringskanaal ingeneem word, teen te werk (21, 23, 25).
Oor die jare het verskeie kortketting-vetsure (SCFA's) baie aandag as voerbymiddels getrek. In die besonder was propionaat, butiraat en formate die onderwerp van talle studies en kommersiële toepassings (17, 20, 21, 23, 24, 26). Terwyl vroeë studies gefokus het op die beheer van voedselgedraagde patogene in diere- en pluimveevoer, het meer onlangse studies hul fokus verskuif na die algehele verbetering van diereprestasie en gastroïntestinale gesondheid (20, 21, 24). Asetaat, propionaat en butiraat het baie aandag getrek as organiese suur voerbymiddels, waaronder mieresuur ook 'n belowende kandidaat is (21, 23). Baie aandag is gefokus op die voedselveiligheidsaspekte van mieresuur, veral die vermindering van die voorkoms van voedselgedraagde patogene in veevoer. Ander moontlike gebruike word egter ook oorweeg. Die oorhoofse doelwit van hierdie oorsig is om die geskiedenis en huidige status van mieresuur as 'n veevoerverbeteraar te ondersoek (Figuur 1). In hierdie studie sal ons die antibakteriese meganisme van mieresuur ondersoek. Daarbenewens sal ons die uitwerking daarvan op vee en pluimvee van naderby bekyk en moontlike metodes bespreek om die doeltreffendheid daarvan te verbeter.
Fig. 1. 'n Denkkaart van die onderwerpe wat in hierdie oorsig behandel word. In die besonder is op die volgende algemene doelwitte gefokus: om die geskiedenis en huidige status van mieresuur as 'n veevoerverbeteraar te beskryf, die antimikrobiese meganismes van mieresuur en die impak van die gebruik daarvan op diere- en pluimveegesondheid, en potensiële metodes om die doeltreffendheid te verbeter.
Die produksie van voer vir vee en pluimvee is 'n komplekse operasie wat verskeie stappe behels, insluitend fisiese verwerking van graan (bv. maal om deeltjiegrootte te verminder), termiese verwerking vir pelletering, en die byvoeging van verskeie voedingstowwe tot die dieet, afhangende van die spesifieke voedingsbehoeftes van die dier (27). Gegewe hierdie kompleksiteit, is dit nie verbasend dat voerverwerking graan blootstel aan 'n verskeidenheid omgewingsfaktore voordat dit die voermeule bereik nie, tydens maal, en daarna tydens vervoer en voeding in saamgestelde voerrantsoene (9, 21, 28). Dus, oor die jare, is 'n baie diverse groep mikroörganismes in voer geïdentifiseer, insluitend nie net bakterieë nie, maar ook bakteriofage, swamme en giste (9, 21, 28-31). Sommige van hierdie kontaminante, soos sekere swamme, kan mikotoksiene produseer wat gesondheidsrisiko's vir diere inhou (32-35).
Bakteriële populasies kan relatief divers wees en tot 'n mate afhang van die onderskeie metodes wat gebruik word vir die isolasie en identifikasie van mikroörganismes, sowel as die bron van die monster. Byvoorbeeld, die mikrobiese samestellingsprofiel kan verskil voor hittebehandeling wat verband hou met pelletering (36). Alhoewel klassieke kultuur- en plaatplateringsmetodes wel inligting verskaf het, het die onlangse toepassing van die 16S rRNA-geengebaseerde volgende-generasie-volgordebepaling (NGS)-metode 'n meer omvattende assessering van die voermikrobioomgemeenskap verskaf (9). Toe Solanki et al. (37) die bakteriële mikrobioom van koringkorrels ondersoek het wat vir 'n tydperk in die teenwoordigheid van fosfien, 'n insekbeheer-ontbrandingsmiddel, gestoor is, het hulle gevind dat die mikrobioom meer divers was na oes en na 3 maande se berging. Verder het Solanki et al. (37) (37) het gedemonstreer dat Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria, Bacteroidetes en Planctomyces die dominante filums in koringkorrels was, Bacillus, Erwinia en Pseudomonas die dominante genera was, en Enterobacteriaceae 'n klein proporsie uitgemaak het. Gebaseer op taksonomiese vergelykings, het hulle tot die gevolgtrekking gekom dat fosfienberoking bakteriese populasies beduidend verander het, maar nie swamdiversiteit beïnvloed het nie.
Solanki et al. (37) het getoon dat voerbronne ook voedselgedraagde patogene kan bevat wat openbare gesondheidsprobleme kan veroorsaak, gebaseer op die opsporing van Enterobacteriaceae in die mikrobioom. Voedselgedraagde patogene soos Clostridium perfringens, Clostridium botulinum, Salmonella, Campylobacter, Escherichia coli O157:H7, en Listeria monocytogenes is geassosieer met dierevoer en kuilvoer (9, 31, 38). Die volharding van ander voedselgedraagde patogene in diere- en pluimveevoer is tans onbekend. Ge et al. (39) het meer as 200 dierevoerbestanddele gekeur en Salmonella, E. coli, en Enterococci geïsoleer, maar het nie E. coli O157:H7 of Campylobacter opgespoor nie. Matrikse soos droëvoer kan egter as 'n bron van patogene E. coli dien. By die opsporing van die bron van 'n 2016-uitbraak van Shiga-toksienproduserende Escherichia coli (STEC) serogroepe O121 en O26 wat met menslike siektes geassosieer word, het Crowe et al. (40) het heelgenoomvolgordebepaling gebruik om kliniese isolate te vergelyk met isolate wat van voedselprodukte verkry is. Gebaseer op hierdie vergelyking het hulle tot die gevolgtrekking gekom dat die waarskynlike bron lae-vog rou koringmeel van meelmeulens was. Die lae voginhoud van koringmeel dui daarop dat STEC ook in lae-vog dierevoer kan oorleef. Soos Crowe et al. (40) egter opmerk, is die isolasie van STEC uit meelmonsters moeilik en vereis immunomagnetiese skeidingsmetodes om voldoende getalle bakteriese selle te herwin. Soortgelyke diagnostiese prosesse kan ook die opsporing en isolasie van seldsame voedselgedraagde patogene in dierevoer bemoeilik. Die moeilikheid met opsporing kan ook te wyte wees aan die lang volharding van hierdie patogene in lae-vogmatrikse. Forghani et al. (41) het gedemonstreer dat koringmeel wat by kamertemperatuur gestoor is en met 'n mengsel van enterohemorragiese Escherichia coli (EHEC) serogroepe O45, O121 en O145 en Salmonella (S. Typhimurium, S. Agona, S. Enteritidis en S. Anatum) ingeënt is, kwantifiseerbaar was op 84 en 112 dae en steeds opspoorbaar was op 24 en 52 weke.
Histories is Campylobacter nog nooit deur tradisionele kweekmetodes uit diere- en pluimveevoer geïsoleer nie (38, 39), alhoewel Campylobacter maklik uit die spysverteringskanaal van pluimvee en pluimveeprodukte geïsoleer kan word (42, 43). Voer het egter steeds sy voordele as 'n potensiële bron. Alves et al. (44) het byvoorbeeld gedemonstreer dat inenting van vetgemaakte hoendervoer met C. jejuni en daaropvolgende berging van die voer by twee verskillende temperature vir 3 of 5 dae gelei het tot die herstel van lewensvatbare C. jejuni en, in sommige gevalle, selfs hul vermeerdering. Hulle het tot die gevolgtrekking gekom dat C. jejuni beslis in pluimveevoer kan oorleef en dus 'n potensiële bron van infeksie vir hoenders kan wees.
Salmonella-besmetting van diere- en pluimveevoer het in die verlede baie aandag gekry en bly 'n fokus van voortdurende pogings om opsporingsmetodes te ontwikkel wat spesifiek van toepassing is op voer en om meer effektiewe beheermaatreëls te vind (12, 26, 30, 45–53). Oor die jare het baie studies die isolasie en karakterisering van Salmonella in verskeie voerondernemings en voermeulens ondersoek (38, 39, 54–61). Oor die algemeen dui hierdie studies daarop dat Salmonella uit 'n verskeidenheid voerbestanddele, voerbronne, voertipes en voervervaardigingsbedrywighede geïsoleer kan word. Die voorkomssyfers en oorheersende Salmonella-serotipes wat geïsoleer is, het ook gewissel. Byvoorbeeld, Li et al. (57) het die teenwoordigheid van Salmonella spp. bevestig. Dit is opgespoor in 12,5% van 2058 monsters wat versamel is uit volledige dierevoere, voerbestanddele, troeteldierkos, troeteldierlekkernye en troeteldieraanvullings gedurende die data-insamelingsperiode van 2002 tot 2009. Daarbenewens was die mees algemene serotipes wat in die 12,5% van Salmonella-monsters wat positief getoets is, opgespoor is, S. Senftenberg en S. Montevideo (57). In 'n studie van gereed-om-te-eet voedsel en dierevoerbyprodukte in Texas, het Hsieh et al. (58) berig dat die hoogste voorkoms van Salmonella in vismeel was, gevolg deur dierlike proteïene, met S. Mbanka en S. Montevideo as die mees algemene serotipes. Voermeulens bied ook verskeie potensiële punte van voerkontaminasie tydens die meng en byvoeg van bestanddele (9, 56, 61). Magossi et al. (61) kon aantoon dat veelvuldige punte van kontaminasie tydens voerproduksie in die Verenigde State kan voorkom. Trouens, Magossi et al. (61) het ten minste een positiewe Salmonella-kultuur in 11 voermeulens (12 monsternemingslokasies altesaam) in agt state in die Verenigde State gevind. Gegewe die potensiaal vir Salmonella-besmetting tydens voerhantering, vervoer en daaglikse voeding, is dit nie verbasend dat aansienlike pogings aangewend word om voerbymiddels te ontwikkel wat lae vlakke van mikrobiese besmetting dwarsdeur die diereproduksiesiklus kan verminder en handhaaf nie.
Min is bekend oor die meganisme van die spesifieke reaksie van Salmonella op mieresuur. Huang et al. (62) het egter aangedui dat mieresuur in die dunderm van soogdiere teenwoordig is en dat Salmonella spp. in staat is om mieresuur te produseer. Huang et al. (62) het 'n reeks delesiemutante van sleutelbane gebruik om die uitdrukking van Salmonella-virulensiegene op te spoor en het bevind dat formate as 'n diffundeerbare sein kan optree om Salmonella te veroorsaak om Hep-2-epiteelselle binne te dring. Onlangs het Liu et al. (63) 'n formatetransporter, FocA, van Salmonella typhimurium geïsoleer wat as 'n spesifieke formatekanaal by pH 7.0 funksioneer, maar ook as 'n passiewe uitvoerkanaal by hoë eksterne pH of as 'n sekondêre aktiewe formate/waterstofioon-invoerkanaal by lae pH kan funksioneer. Hierdie studie is egter slegs op een serotipe van S. Typhimurium uitgevoer. Die vraag bly of alle serotipes deur soortgelyke meganismes op mieresuur reageer. Dit bly 'n kritieke navorsingsvraag wat in toekomstige studies aangespreek moet word. Ongeag die resultate, bly dit verstandig om verskeie Salmonella-serotipes of selfs verskeie stamme van elke serotipe in siftingseksperimente te gebruik wanneer algemene aanbevelings vir die gebruik van suuraanvullings ontwikkel word om Salmonella-vlakke in voer te verminder. Nuwer benaderings, soos die gebruik van genetiese strepieskodering om stamme te kodeer om verskillende subgroepe van dieselfde serotipe te onderskei (9, 64), bied die geleentheid om fyner verskille te onderskei wat gevolgtrekkings en interpretasie van verskille kan beïnvloed.
Die chemiese aard en dissosiasievorm van formate kan ook belangrik wees. In 'n reeks studies het Beyer et al. (65–67) gedemonstreer dat inhibisie van Enterococcus faecium, Campylobacter jejuni en Campylobacter coli gekorreleer was met die hoeveelheid gedissosieerde mieresuur en onafhanklik was van pH of ongedissosieerde mieresuur. Die chemiese vorm van formate waaraan die bakterieë blootgestel word, blyk ook belangrik te wees. Kovanda et al. (68) het verskeie Gram-negatiewe en Gram-positiewe organismes gekeur en die minimum inhiberende konsentrasies (MIC's) van natriumformate (500–25 000 mg/L) en 'n mengsel van natriumformate en vrye formate (40/60 m/v; 10–10 000 mg/L) vergelyk. Gebaseer op MIK-waardes, het hulle bevind dat natriumformiaat slegs inhiberend was teen Campylobacter jejuni, Clostridium perfringens, Streptococcus suis en Streptococcus pneumoniae, maar nie teen Escherichia coli, Salmonella typhimurium of Enterococcus faecalis nie. In teenstelling hiermee was 'n mengsel van natriumformiaat en vrye natriumformiaat inhiberend teen alle organismes, wat die outeurs tot die gevolgtrekking gelei het dat vrye mieresuur die meeste van die antimikrobiese eienskappe besit. Dit sou interessant wees om verskillende verhoudings van hierdie twee chemiese vorms te ondersoek om te bepaal of die reeks MIK-waardes korreleer met die vlak van mieresuur wat in die gemengde formule teenwoordig is en die reaksie op 100% mieresuur.
Gomez-Garcia et al. (69) het kombinasies van essensiële olies en organiese sure (soos mieresuur) getoets teen veelvuldige isolate van Escherichia coli, Salmonella en Clostridium perfringens wat van varke verkry is. Hulle het die doeltreffendheid van ses organiese sure, insluitend mieresuur, en ses essensiële olies teen die varkisolate getoets, met behulp van formaldehied as 'n positiewe kontrole. Gomez-García et al. (69) het die MIC50, MBC50 en MIC50/MBC50 van mieresuur teen Escherichia coli (600 en 2400 dpm, 4), Salmonella (600 en 2400 dpm, 4) en Clostridium perfringens (1200 en 2400 dpm, 2) bepaal, waaronder mieresuur meer effektief gevind is as alle organiese sure teen E. coli en Salmonella. (69) Mieresuur is effektief teen Escherichia coli en Salmonella as gevolg van sy klein molekulêre grootte en lang ketting (70).
Beyer et al. het Campylobacter-stamme wat van varke (66) en Campylobacter jejuni-stamme wat van pluimvee (67) geïsoleer is, gekeur en getoon dat miersuur dissosieer teen konsentrasies wat ooreenstem met MIC-response wat vir ander organiese sure gemeet is. Die relatiewe sterktes van hierdie sure, insluitend miersuur, is egter bevraagteken omdat Campylobacter hierdie sure as substrate kan gebruik (66, 67). Die suurbenutting van C. jejuni is nie verbasend nie, want dit het getoon dat dit 'n nie-glikolitiese metabolisme het. Dus het C. jejuni beperkte kapasiteit vir koolhidraatkatabolisme en maak staat op glukoneogenese uit aminosure en organiese sure vir die meeste van sy energiemetabolisme en biosintetiese aktiwiteit (71, 72). 'n Vroeë studie deur Line et al. (73) het 'n fenotipiese skikking wat 190 koolstofbronne bevat, gebruik en getoon dat C. jejuni 11168(GS) organiese sure as koolstofbronne kan gebruik, waarvan die meeste tussenprodukte van die trikarboksielsuursiklus is. Verdere studies deur Wagli et al. (74) met behulp van 'n fenotipiese koolstofbenuttingsskikking het getoon dat die C. jejuni- en E. coli-stamme wat in hul studie ondersoek is, in staat is om op organiese sure as 'n koolstofbron te groei. Formiaat is die belangrikste elektronskenker vir C. jejuni se respiratoriese energiemetabolisme en dus die belangrikste energiebron vir C. jejuni (71, 75). C. jejuni is in staat om formiaat as 'n waterstofskenker te gebruik via 'n membraangebonde formiaatdehidrogenasekompleks wat formiaat tot koolstofdioksied, protone en elektrone oksideer en as 'n elektronskenker vir respirasie dien (72).
Mieresuur het 'n lang geskiedenis van gebruik as 'n antimikrobiese voerverbeteraar, maar sommige insekte kan ook mieresuur produseer vir gebruik as 'n antimikrobiese verdedigingschemikalie. Rossini et al. (76) het voorgestel dat mieresuur 'n bestanddeel kan wees van die suur sap van miere wat byna 350 jaar gelede deur Ray (77) beskryf is. Sedertdien het ons begrip van mieresuurproduksie in miere en ander insekte aansienlik toegeneem, en dit is nou bekend dat hierdie proses deel is van 'n komplekse toksienverdedigingstelsel in insekte (78). Verskeie groepe insekte, insluitend angellose bye, puntige miere (Hymenoptera: Apidae), grondkewers (Galerita lecontei en G. janus), angellose miere (Formicinae), en sommige motlarwes (Lepidoptera: Myrmecophaga), is bekend daarvoor dat hulle mieresuur as 'n verdedigingschemikalie produseer (76, 78–82).
Miere word miskien die beste gekarakteriseer omdat hulle asidosiete het, gespesialiseerde openinge wat hulle toelaat om 'n gif te spuit wat hoofsaaklik uit mieresuur bestaan ​​(82). Die miere gebruik serien as 'n voorloper en stoor groot hoeveelhede formate in hul gifkliere, wat voldoende geïsoleer is om gasheermiere teen die sitotoksisiteit van formate te beskerm totdat dit gespuit word (78, 83). Die mieresuur wat hulle afskei, kan (1) dien as 'n alarmferomoon om ander miere te lok; (2) 'n verdedigende chemikalie teen mededingers en roofdiere wees; en (3) as 'n antifungale en antibakteriese middel optree wanneer dit met hars gekombineer word as deel van die nesmateriaal (78, 82, 84–88). Mieresuur wat deur miere geproduseer word, het antimikrobiese eienskappe, wat daarop dui dat dit as 'n topiese toevoeging gebruik kan word. Dit is gedemonstreer deur Bruch et al. (88), wat sintetiese mieresuur by die hars gevoeg het en die antifungale aktiwiteit aansienlik verbeter het. Verdere bewyse van die doeltreffendheid van miersuur en die biologiese nut daarvan is dat reuse-miervreters, wat nie maagsuur kan produseer nie, miere wat miersuur bevat, verbruik om hulself van gekonsentreerde miersuur as 'n alternatiewe spysverteringssuur te voorsien (89).
Die praktiese gebruik van miersuur in die landbou word al jare lank oorweeg en bestudeer. In die besonder kan miersuur as 'n toevoeging tot dierevoer en kuilvoer gebruik word. Natriumformiaat in beide vaste en vloeibare vorm word as veilig beskou vir alle dierspesies, verbruikers en die omgewing (90). Gebaseer op hul assessering (90), is 'n maksimum konsentrasie van 10 000 mg miersuurekwivalente/kg voer as veilig beskou vir alle dierspesies, terwyl 'n maksimum konsentrasie van 12 000 mg miersuurekwivalente/kg voer as veilig vir varke beskou is. Die gebruik van miersuur as 'n dierevoerverbeteraar word al jare lank bestudeer. Dit word beskou as kommersiële waarde as 'n kuilvoerpreserveermiddel en 'n antimikrobiese middel in diere- en pluimveevoer.
Chemiese bymiddels soos sure was nog altyd 'n integrale element in kuilvoerproduksie en voerbestuur (91, 92). Borreani et al. (91) het opgemerk dat dit nodig is om die voerkwaliteit te handhaaf terwyl soveel droë materiaal as moontlik behoue ​​bly om optimale produksie van hoë kwaliteit kuilvoer te bereik. Die resultaat van sulke optimalisering is die minimalisering van verliese in alle stadiums van die inkuilproses: van die aanvanklike aërobiese toestande in die silo tot die daaropvolgende fermentasie, berging en heropening van die silo vir voeding. Spesifieke metodes vir die optimalisering van veldkuilvoerproduksie en daaropvolgende kuilvoerfermentasie is elders in detail bespreek (91, 93-95) en sal nie hier in detail bespreek word nie. Die hoofprobleem is oksidatiewe agteruitgang wat deur giste en swamme veroorsaak word wanneer suurstof in die kuilvoer teenwoordig is (91, 92). Daarom is biologiese inokulante en chemiese bymiddels ingestel om die nadelige gevolge van bederf teen te werk (91, 92). Ander oorwegings vir kuilvoerbymiddels sluit in die beperking van die verspreiding van patogene wat in kuilvoer teenwoordig mag wees (bv. patogene E. coli, Listeria en Salmonella) sowel as mikotoksienproduserende swamme (96-98).
Mack et al. (92) het suurbymiddels in twee kategorieë verdeel. Sure soos propion-, asynsuur-, sorbiensuur- en bensoësuur handhaaf die aërobiese stabiliteit van kuilvoer wanneer dit aan herkouers gevoer word deur die groei van giste en swamme te beperk (92). Mack et al. (92) het miersuur van ander sure geskei en dit as 'n direkte versuurder beskou wat clostridia en bederf-mikroörganismes inhibeer terwyl die integriteit van kuilvoerproteïen gehandhaaf word. In die praktyk is hul soutvorme die mees algemene chemiese vorme om die korrosiewe eienskappe van die sure in die nie-soutvorm te vermy (91). Baie navorsingsgroepe het ook miersuur as 'n suurbymiddel vir kuilvoer bestudeer. Miersuur is bekend vir sy vinnige versuringspotensiaal en sy inhiberende effek op die groei van skadelike kuilvoer-mikroörganismes wat die proteïen- en wateroplosbare koolhidraatinhoud van kuilvoer verminder (99). Daarom het He et al. (92) miersuur met suurbymiddels in kuilvoer vergelyk. (100) het gedemonstreer dat miersuur Escherichia coli kan inhibeer en die pH van kuilvoer kan verlaag. Bakteriële kulture wat mieresuur en melksuur produseer, is ook by kuilvoer gevoeg om versuring en organiese suurproduksie te stimuleer (101). Trouens, Cooley et al. (101) het bevind dat wanneer kuilvoer met 3% (g/v) mieresuur versuur is, die produksie van melksuur en mieresuur onderskeidelik 800 en 1000 mg organiese suur/100 g monster oorskry het. Mack et al. (92) het die navorsingsliteratuur oor kuilvoerbymiddels in detail hersien, insluitend studies wat sedert 2000 gepubliseer is wat op mieresuur en ander sure gefokus het en/of dit ingesluit het. Daarom sal hierdie oorsig nie individuele studies in detail bespreek nie, maar bloot 'n paar sleutelpunte rakende die effektiwiteit van mieresuur as 'n chemiese kuilvoerbymiddel opsom. Beide ongebufferde en gebufferde mieresuur is bestudeer en in die meeste gevalle Clostridium spp. Die relatiewe aktiwiteite daarvan (koolhidraat-, proteïen- en laktaatopname en butiraatuitskeiding) is geneig om af te neem, terwyl ammoniak- en butiraatproduksie afneem en droëmateriaalretensie toeneem (92). Daar is beperkings aan die werkverrigting van miersuur, maar die gebruik daarvan as 'n kuilvoertoevoeging in kombinasie met ander sure blyk sommige van hierdie probleme te oorkom (92).
Mieresuur kan patogene bakterieë inhibeer wat 'n risiko vir menslike gesondheid inhou. Byvoorbeeld, Pauly en Tam (102) het klein laboratoriumsilo's ingeënt met L. monocytogenes wat drie verskillende droëmateriaalvlakke (200, 430 en 540 g/kg) raaigras bevat en toe aangevul met mieresuur (3 ml/kg) of melksuurbakterieë (8 × 105/g) en sellulolitiese ensieme. Hulle het berig dat beide behandelings L. monocytogenes tot ondetecteerbare vlakke in die lae droëmateriaalkuilvoer (200 g/kg) verminder het. In die medium droëmateriaalkuilvoer (430 g/kg) was L. monocytogenes egter steeds na 30 dae in die mieresuurbehandelde kuilvoer waarneembaar. Die vermindering in L. monocytogenes blyk geassosieer te wees met laer pH, melksuur en gekombineerde ongedissosieerde sure. Pauly en Tam (102) het byvoorbeeld opgemerk dat melksuur- en gekombineerde ongedissosieerde suurvlakke besonder belangrik was, wat moontlik die rede is waarom geen vermindering in L. monocytogenes waargeneem is in mieresuurbehandelde media van kuilvoer met hoër droëmateriaalinhoud nie. Soortgelyke studies moet in die toekoms uitgevoer word vir ander algemene kuilvoerpatogene soos Salmonella en patogene E. coli. Meer omvattende 16S rDNA-volgorde-analise van die hele kuilvoermikrobiese gemeenskap kan ook help om veranderinge in die algehele kuilvoermikrobiese populasie te identifiseer wat in verskillende stadiums van kuilvoerfermentasie in die teenwoordigheid van mieresuur voorkom (103). Die verkryging van mikrobioomdata kan analitiese ondersteuning bied om die vordering van kuilvoerfermentasie beter te voorspel en optimale bymiddelkombinasies te ontwikkel om hoë kuilvoergehalte te handhaaf.
In graangebaseerde dierevoere word miersuur as 'n antimikrobiese middel gebruik om patogeenvlakke in verskeie graanafgeleide voermatrikse sowel as sekere voerbestanddele soos dierlike neweprodukte te beperk. Die effekte op patogeenpopulasies in pluimvee en ander diere kan breedweg in twee kategorieë verdeel word: direkte effekte op die patogeenpopulasie van die voer self en indirekte effekte op patogene wat die spysverteringskanaal van diere koloniseer na die verbruik van die behandelde voer (20, 21, 104). Dit is duidelik dat hierdie twee kategorieë onderling verwant is, aangesien 'n vermindering in patogene in die voer 'n vermindering in kolonisasie moet tot gevolg hê wanneer die dier die voer verbruik. Die antimikrobiese eienskappe van 'n spesifieke suur wat by 'n voermatriks gevoeg word, kan egter deur verskeie faktore beïnvloed word, soos die samestelling van die voer en die vorm waarin die suur bygevoeg word (21, 105).
Histories het die gebruik van miersuur en ander verwante sure hoofsaaklik gefokus op die direkte beheer van Salmonella in diere- en pluimveevoer (21). Die resultate van hierdie studies is in detail opgesom in verskeie oorsigte wat op verskillende tye gepubliseer is (18, 21, 26, 47, 104–106), dus word slegs sommige van die belangrikste bevindinge van hierdie studies in hierdie oorsig bespreek. Verskeie studies het getoon dat die antimikrobiese aktiwiteit van miersuur in voermatrikse afhang van die dosis en tyd van blootstelling aan miersuur, die voginhoud van die voermatriks, en die bakteriese konsentrasie in die voer en die dier se spysverteringskanaal (19, 21, 107–109). Die tipe voermatriks en die bron van dierevoerbestanddele is ook beïnvloedende faktore. Dus het 'n aantal studies getoon dat Salmonella-vlakke Bakteriële toksiene wat uit dierlike neweprodukte geïsoleer word, kan verskil van dié wat uit plantaardige neweprodukte geïsoleer word (39, 45, 58, 59, 110–112). Verskille in reaksie op sure soos mieresuur kan egter verband hou met verskille in serovar-oorlewing in die dieet en die temperatuur waarteen die dieet verwerk word (19, 113, 114). Verskille in serovar-reaksie op suurbehandeling kan ook 'n faktor wees in die kontaminasie van pluimvee met besmette voer (113, 115), en verskille in virulensie-geen-ekspressie (116) kan ook 'n rol speel. Verskille in suurtoleransie kan weer die opsporing van Salmonella in kultuurmedia beïnvloed as voergedraagde sure nie voldoende gebuffer word nie (21, 105, 117–122). Die fisiese vorm van die dieet (in terme van deeltjiegrootte) kan ook die relatiewe beskikbaarheid van mieresuur in die spysverteringskanaal beïnvloed (123).
Strategieë om die antimikrobiese aktiwiteit van miersuur wat by voer gevoeg word, te optimaliseer, is ook krities. Hoër konsentrasies van die suur is voorgestel vir hoë-kontaminasie voerbestanddele voor voermenging om potensiële skade aan voermeuletoerusting en probleme met die smaaklikheid van dierevoer te verminder (105). Jones (51) het tot die gevolgtrekking gekom dat Salmonella wat in voer teenwoordig is voor chemiese skoonmaak moeiliker is om te beheer as Salmonella in kontak met voer na chemiese behandeling. Termiese behandeling van voer tydens verwerking by die voermeule is voorgestel as 'n intervensie om Salmonella-kontaminasie van voer te beperk, maar dit hang af van voersamestelling, deeltjiegrootte en ander faktore wat met die maalproses geassosieer word (51). Die antimikrobiese aktiwiteit van sure is ook temperatuurafhanklik, en verhoogde temperature in die teenwoordigheid van organiese sure kan 'n sinergistiese inhiberende effek op Salmonella hê, soos waargeneem in vloeibare kulture van Salmonella (124, 125). Verskeie studies van Salmonella-besmette voere ondersteun die idee dat verhoogde temperature die effektiwiteit van sure in die voermatriks verhoog (106, 113, 126). Amado et al. (127) het 'n sentrale saamgestelde ontwerp gebruik om die interaksie van temperatuur en suur (mieresuur of melksuur) in 10 stamme van Salmonella enterica en Escherichia coli te bestudeer wat uit verskeie beesvoere geïsoleer en in versuurde beespille ingeënt is. Hulle het tot die gevolgtrekking gekom dat hitte die dominante faktor was wat mikrobiese reduksie beïnvloed het, saam met suur en die tipe bakteriese isolaat. Die sinergistiese effek met suur oorheers steeds, dus kan laer temperature en suurkonsentrasies gebruik word. Hulle het egter ook opgemerk dat sinergistiese effekte nie altyd waargeneem is wanneer miersuur gebruik is nie, wat hulle laat vermoed het dat vervlugtiging van miersuur by hoër temperature of buffereffekte van voermatrikskomponente 'n faktor was.
Die beperking van die rakleeftyd van voer voordat dit aan diere gevoer word, is een manier om die invoer van voedselgedraagde patogene in die dier se liggaam tydens voeding te beheer. Sodra die suur in die voer egter die spysverteringskanaal binnegedring het, kan dit voortgaan om sy antimikrobiese aktiwiteit uit te oefen. Die antimikrobiese aktiwiteit van eksogeen toegediende suur stowwe in die spysverteringskanaal kan afhang van 'n verskeidenheid faktore, insluitend die konsentrasie van maagsuur, die aktiewe plek van die spysverteringskanaal, die pH en suurstofinhoud van die spysverteringskanaal, die ouderdom van die dier, en die relatiewe samestelling van die spysverteringskanaal mikrobiese populasie (wat afhang van die ligging van die spysverteringskanaal en die volwassenheid van die dier) (21, 24, 128–132). Daarbenewens produseer die inwonende populasie van anaërobiese mikroörganismes in die spysverteringskanaal (wat dominant word in die onderste spysverteringskanaal van monogastriese diere soos hulle volwasse word) aktief organiese sure deur fermentasie, wat weer ook 'n antagonistiese effek kan hê op oorgangspatogene wat die spysverteringskanaal binnedring (17, 19–21).
Baie van die vroeë navorsing het gefokus op die gebruik van organiese sure, insluitend formate, om Salmonella in die spysverteringskanaal van pluimvee te beperk, wat in detail in verskeie oorsigte bespreek is (12, 20, 21). Wanneer hierdie studies saam oorweeg word, kan verskeie belangrike waarnemings gemaak word. McHan en Shotts (133) het berig dat die voer van miere- en propioonsuur die vlakke van Salmonella Typhimurium in die blindederm van hoenders wat met die bakterieë ingeënt is, verminder het en dit op 7, 14 en 21 dae ouderdom gekwantifiseer het. Toe Hume et al. (128) egter C-14-gemerkte propionaat gemonitor het, het hulle tot die gevolgtrekking gekom dat baie min propionaat in die dieet die blindederm kan bereik. Dit moet nog bepaal word of dit ook waar is vir miere-suur. Onlangs het Bourassa et al. egter... (134) het berig dat die voer van mieresuur en propioonsuur die vlakke van Salmonella Typhimurium in die blindederm van hoenders wat met die bakterieë ingeënt is, verminder het, wat gekwantifiseer is op 7, 14 en 21 dae ouderdom. (132) het opgemerk dat die voer van mieresuur teen 4 g/t aan braaikuikens gedurende die 6-week groeiperiode die konsentrasie van S. Typhimurium in die blindederm tot onder die deteksievlak verminder het.
Die teenwoordigheid van miersuur in die dieet kan effekte hê op ander dele van die pluimvee se spysverteringskanaal. Al-Tarazi en Alshavabkeh (134) het gedemonstreer dat 'n mengsel van miersuur en propioonsuur Salmonella pullorum (S. PRlorum)-kontaminasie in die gewas en blindederm kan verminder. Thompson en Hinton (129) het waargeneem dat 'n kommersieel beskikbare mengsel van miersuur en propioonsuur die konsentrasie van beide sure in die gewas en maag verhoog het en bakteriedodend was teen Salmonella Enteritidis PT4 in 'n in vitro-model onder verteenwoordigende grootmaaktoestande. Hierdie idee word ondersteun deur in vivo-data van Bird et al. (135) wat miersuur by die drinkwater van braaikuikens gevoeg het tydens 'n gesimuleerde vastperiode voor versending, soortgelyk aan die vastende braaikuikens wat hulle ondergaan voor vervoer na 'n pluimveeverwerkingsaanleg. Die byvoeging van miersuur tot die drinkwater het gelei tot 'n vermindering in die aantal S. Typhimurium in die gewas en epididimis, en 'n vermindering in die frekwensie van S. Typhimurium-positiewe gewasse, maar nie in die aantal positiewe epididimis nie (135). Die ontwikkeling van afleweringstelsels wat organiese sure kan beskerm terwyl hulle aktief is in die onderste spysverteringskanaal, kan help om die doeltreffendheid te verbeter. Byvoorbeeld, mikro-inkapseling van miersuur en die byvoeging daarvan tot die voer het getoon dat dit die aantal Salmonella Enteritidis in die blindedarm-inhoud verminder (136). Dit kan egter wissel na gelang van die dierspesie. Byvoorbeeld, Walia et al. (137) het nie 'n vermindering in Salmonella in die blindedarm of limfkliere van 28 dae oue varke waargeneem wat 'n mengsel van miersuur, sitroensuur en essensiële oliekapsules gevoer is nie, en hoewel Salmonella-uitskeiding in ontlasting op dag 14 verminder is, is dit nie op dag 28 verminder nie. Hulle het getoon dat horisontale oordrag van Salmonella tussen varke voorkom is.
Alhoewel studies van mieresuur as 'n antimikrobiese middel in veeteelt hoofsaaklik op voedselgedraagde Salmonella gefokus het, is daar ook 'n paar studies wat ander gastroïntestinale patogene teiken. In vitro-studies deur Kovanda et al. (68) dui daarop dat mieresuur ook effektief kan wees teen ander gastroïntestinale voedselgedraagde patogene, insluitend Escherichia coli en Campylobacter jejuni. Vroeëre studies het getoon dat organiese sure (bv. melksuur) en kommersiële mengsels wat mieresuur as 'n bestanddeel bevat, Campylobacter-vlakke in pluimvee kan verminder (135, 138). Soos voorheen deur Beyer et al. (67) opgemerk, mag die gebruik van mieresuur as 'n antimikrobiese middel teen Campylobacter egter versigtigheid vereis. Hierdie bevinding is veral problematies vir dieetaanvulling in pluimvee omdat mieresuur die primêre respirasie-energiebron vir C. jejuni is. Verder word gedink dat 'n deel van sy gastroïntestinale nis te wyte is aan metaboliese kruisvoeding met gemengde suurfermentasieprodukte wat deur gastroïntestinale bakterieë geproduseer word, soos formate (139). Hierdie siening het 'n mate van basis. Omdat formiaat 'n chemoattraktant vir C. jejuni is, het dubbelmutante met defekte in beide formiaatdehidrogenase en hidrogenase verminderde tempo's van cekale kolonisasie in braaikuikens in vergelyking met wilde-tipe C. jejuni-stamme (140, 141). Dit is steeds onduidelik in watter mate eksterne miersuuraanvulling die kolonisasie van die spysverteringskanaal deur C. jejuni in hoenders beïnvloed. Werklike spysverteringskanaal-formiaatkonsentrasies kan laer wees as gevolg van formiaatkatabolisme deur ander spysverteringskanaalbakterieë of formiaatabsorpsie in die boonste spysverteringskanaal, dus kan verskeie veranderlikes dit beïnvloed. Daarbenewens is formiaat 'n potensiële fermentasieproduk wat deur sommige spysverteringskanaalbakterieë geproduseer word, wat totale spysverteringskanaal-formiaatvlakke kan beïnvloed. Kwantifisering van formiaat in spysverteringskanaalinhoud en identifisering van formiaatdehidrogenase-gene met behulp van metagenomika kan lig werp op sommige aspekte van die ekologie van formiaatproduserende mikroörganismes.
Roth et al. (142) het die effekte van die voeding van die antibiotika enrofloxacin of 'n mengsel van miere-, asynsuur- en propioonsuur aan braaikuikens vergelyk op die voorkoms van antibiotika-weerstandige Escherichia coli. Totale en antibiotika-weerstandige E. coli-isolate is getel in gepoolde fekale monsters van 1-dag oue braaikuikens en in sekale inhoudmonsters van 14- en 38-dag oue braaikuikens. E. coli-isolate is getoets vir weerstand teen ampisillien, sefotaksiem, siprofloxacin, streptomisien, sulfametoksasool en tetrasiklien volgens voorheen bepaalde breekpunte vir elke antibiotika. Toe die onderskeie E. coli-populasies gekwantifiseer en gekarakteriseer is, het nóg enrofloxacin nóg die suurmengselaanvulling die totale aantal E. coli wat uit die seka van 17- en 28-dag oue braaikuikens geïsoleer is, verander. Voëls wat die enrofloksasien-aangevulde dieet gevoer is, het verhoogde vlakke van siprofloksasien-, streptomisien-, sulfametoksasool- en tetrasiklien-weerstandige E. coli en verlaagde vlakke van kefotaksiem-weerstandige E. coli in die ceca gehad. Voëls wat die mengsel gevoer is, het 'n verminderde aantal ampisillien- en tetrasiklien-weerstandige E. coli in die ceca gehad in vergelyking met kontroles en enrofloksasien-aangevulde voëls. Voëls wat die gemengde suur gevoer het, het ook 'n vermindering in die aantal siprofloksasien- en sulfametoksasool-weerstandige E. coli in die cekum gehad in vergelyking met voëls wat enrofloksasien gevoer is. Die meganisme waardeur sure die aantal antibiotika-weerstandige E. coli verminder sonder om die totale aantal E. coli te verminder, is nog onduidelik. Die resultate van die studie deur Roth et al. stem egter ooreen met dié van die enrofloksasien-groep. (142) Dit kan 'n aanduiding wees van 'n verminderde verspreiding van antibiotika-weerstandsgene in E. coli, soos die plasmied-gekoppelde inhibeerders wat deur Cabezon et al. beskryf word (143). Dit sou interessant wees om 'n meer diepgaande analise van plasmied-gemedieerde antibiotika-weerstand in die gastroïntestinale populasie van pluimvee in die teenwoordigheid van voerbymiddels soos mieresuur uit te voer en om hierdie analise verder te verfyn deur die gastroïntestinale weerstand te bepaal.
Die ontwikkeling van optimale antimikrobiese voerbymiddels teen patogene behoort ideaal gesproke 'n minimale impak op die algehele gastroïntestinale flora te hê, veral op daardie mikrobiota wat as voordelig vir die gasheer beskou word. Eksogeen toegediende organiese sure kan egter nadelige effekte op die inwonende gastroïntestinale mikrobiota hê en tot 'n mate hul beskermende eienskappe teen patogene negeer. Thompson en Hinton (129) het byvoorbeeld verlaagde melksuurvlakke in gewas waargeneem in lêhenne wat 'n mengsel van mieresuur en propioonsuur gevoer is, wat daarop dui dat die teenwoordigheid van hierdie eksogene organiese sure in die gewas gelei het tot 'n vermindering in gewaslaktobasille. Gewaslaktobasille word as 'n hindernis vir Salmonella beskou, en daarom kan ontwrigting van hierdie inwonende gewaslaktobasille nadelig wees vir die suksesvolle vermindering van Salmonella-kolonisering van die spysverteringskanaal (144). Açıkgöz et al. het bevind dat die laer spysverteringskanaal-effekte van voëls laer kan wees. (145) Geen verskille is gevind in die totale dermflora of Escherichia coli-tellings in 42 dae oue braaikuikens wat water drink wat met mieresuur versuur is nie. Die outeurs het voorgestel dat dit moontlik is as gevolg van formate wat in die boonste spysverteringskanaal gemetaboliseer word, soos deur ander ondersoekers waargeneem is met eksogeen toegediende kortkettingvetsure (SCFA) (128, 129).
Die beskerming van miersuur deur een of ander vorm van inkapseling kan dit help om die onderste spysverteringskanaal te bereik. (146) het opgemerk dat mikro-ingekapselde miersuur die totale kortketting-vetsuur (SCFA) inhoud in die blindederm van varke aansienlik verhoog het in vergelyking met varke wat onbeskermde miersuur gevoer is. Hierdie resultaat het die outeurs laat voorstel dat miersuur die onderste spysverteringskanaal effektief kan bereik as dit behoorlik beskerm word. Verskeie ander parameters, soos formate- en laktaatkonsentrasies, hoewel hoër as dié in varke wat 'n kontroledieet gevoer is, was egter nie statisties anders as dié in varke wat 'n onbeskermde formatedieet gevoer is nie. Alhoewel varke wat beide onbeskermde en beskermde miersuur gevoer is, byna 'n drievoudige toename in melksuur getoon het, is laktobasilletellings nie deur enige behandeling verander nie. Die verskille kan meer uitgesproke wees vir ander melksuurproduserende mikroörganismes in die blindederm (1) wat nie deur hierdie metodes opgespoor word nie en/of (2) waarvan die metaboliese aktiwiteit beïnvloed word, waardeur die fermentasiepatroon verander word sodat inwonende laktobasille meer melksuur produseer.
Om die effekte van voerbymiddels op die spysverteringskanaal van plaasdiere meer akkuraat te bestudeer, is hoër-resolusie mikrobiese identifikasiemetodes nodig. In die afgelope paar jaar is volgende-generasie volgordebepaling (NGS) van die 16S RNA-geen gebruik om mikrobioomtaksa te identifiseer en die diversiteit van mikrobiese gemeenskappe te vergelyk (147), wat 'n beter begrip van die interaksies tussen dieetvoerbymiddels en die gastroïntestinale mikrobiota van voedseldiere soos pluimvee verskaf het.
Verskeie studies het mikrobioomvolgordebepaling gebruik om die reaksie van die hoender se gastroïntestinale mikrobioom op formate-aanvulling te evalueer. Oakley et al. (148) het 'n studie gedoen in 42-dae oue braaikuikens aangevul met verskeie kombinasies van miersuur, propioonsuur en mediumketting-vetsure in hul drinkwater of voer. Geïmmuniseerde hoenders is uitgedaag met 'n nalidixiensuur-bestande Salmonella typhimurium-stam en hul ceca is verwyder op 0, 7, 21 en 42 dae ouderdom. Cecale monsters is voorberei vir 454 pirovolgordebepaling en volgordebepaling resultate is geëvalueer vir klassifikasie en ooreenkomsvergelyking. Oor die algemeen het behandelings nie die cecale mikrobioom of S. Typhimurium vlakke beduidend beïnvloed nie. Algehele Salmonella-opsporingsyfers het egter afgeneem namate die voëls ouer geword het, soos bevestig deur taksonomiese analise van die mikrobioom, en die relatiewe oorvloed van Salmonella-volgordes het ook mettertyd afgeneem. Die outeurs merk op dat soos die braaikuikens ouer geword het, die diversiteit van die cecale mikrobiese populasie toegeneem het, met die mees beduidende veranderinge in die gastroïntestinale flora wat in alle behandelingsgroepe waargeneem is. In 'n onlangse studie het Hu et al. (149) die effekte van drinkwater en die voer van 'n dieet aangevul met 'n mengsel van organiese sure (mieresuur, asynsuur, propioonsuur en ammoniumformaat) en virginiamisien vergelyk op cecale mikrobioommonsters van braaikuikens wat in twee stadiums (1-21 dae en 22-42 dae) versamel is. Alhoewel sommige verskille in cecale mikrobioomdiversiteit tussen behandelingsgroepe op 21 dae ouderdom waargeneem is, is geen verskille in α- of β-bakterieëdiversiteit op 42 dae opgespoor nie. Gegewe die gebrek aan verskille op 42 dae ouderdom, het die outeurs gehipotetiseer dat die groeivoordeel moontlik te wyte is aan vroeëre vestiging van 'n optimaal diverse mikrobioom.
Mikrobioomanalise wat slegs op die cekale mikrobiese gemeenskap fokus, weerspieël moontlik nie waar in die spysverteringskanaal die meeste van die effekte van dieetorganiese sure voorkom nie. Die boonste spysverteringskanaal-mikrobioom van braaikuikens is moontlik meer vatbaar vir die effekte van dieetorganiese sure, soos voorgestel deur die resultate van Hume et al. (128). Hume et al. (128) het gedemonstreer dat die meeste van die eksogeen bygevoegde propionaat in die boonste spysverteringskanaal van voëls geabsorbeer is. Onlangse studies oor die karakterisering van spysverteringskanaal-mikroörganismes ondersteun ook hierdie siening. Nava et al. (150) het gedemonstreer dat 'n kombinasie van 'n mengsel van organiese sure [DL-2-hidroksi-4(metieltio)bottersuur], miersuur en propioonsuur (HFP) die dermmikrobiota beïnvloed het en Lactobacillus-kolonisasie in die ileum van hoenders verhoog het. Onlangs het Goodarzi Borojeni et al. (150) het gedemonstreer dat 'n kombinasie van 'n organiese suurmengsel [DL-2-hidroksi-4(metieltio)bottersuur], miersuur en propioonsuur (HFP) die dermmikrobiota beïnvloed het en Lactobacillus-kolonisasie in die ileum van hoenders verhoog het. (151) het die voeding van braaikuikens met 'n mengsel van miersuur en propioonsuur teen twee konsentrasies (0.75% en 1.50%) vir 35 dae bestudeer. Aan die einde van die eksperiment is die krop, maag, distale twee-derdes van die ileum en cecum verwyder en monsters is geneem vir kwantitatiewe analise van spesifieke gastroïntestinale flora en metaboliete met behulp van RT-PCR. In kultuur het die konsentrasie van organiese sure nie die oorvloed van Lactobacillus of Bifidobacterium beïnvloed nie, maar het die populasie van Clostridium verhoog. In die ileum was die enigste veranderinge 'n afname in Lactobacillus en Enterobacter, terwyl hierdie flora in die cecum onveranderd gebly het (151). Teen die hoogste konsentrasie organiese suuraanvulling is die totale melksuurkonsentrasie (D en L) in die gewas verminder, die konsentrasie van beide organiese sure in die maag, en die konsentrasie organiese sure in die blindederm laer. Daar was geen veranderinge in die ileum nie. Wat kortkettingvetsure (SCFA's) betref, was die enigste verandering in die gewas en maag van voëls wat organiese sure gevoer is, die propionaatvlak. Voëls wat die laer konsentrasie organiese suur gevoer is, het 'n byna tienvoudige toename in propionaat in die gewas getoon, terwyl voëls wat die twee konsentrasies organiese suur gevoer is, onderskeidelik 'n agt- en vyftienvoudige toename in propionaat in die maag getoon het. Die toename in asetaat in die ileum was minder as tweevoudig. Oor die algemeen ondersteun hierdie data die siening dat die meeste van die effekte van eksterne organiese suurtoediening duidelik was in opbrengs, terwyl organiese sure minimale effekte op die onderste gastroïntestinale mikrobiese gemeenskap gehad het, wat daarop dui dat fermentasiepatrone van die boonste gastroïntestinale residensiële flora moontlik verander het.
Dit is duidelik dat 'n meer diepgaande karakterisering van die mikrobioom nodig is om mikrobiese reaksies op formate dwarsdeur die spysverteringskanaal volledig te verduidelik. 'n Meer diepgaande analise van die mikrobiese taksonomie van spesifieke spysverteringskanaalkompartemente, veral boonste kompartemente soos die gewas, kan verdere insig bied in die seleksie van sekere groepe mikroörganismes. Hul metaboliese en ensiematiese aktiwiteite kan ook bepaal of hulle 'n antagonistiese verhouding het met patogene wat die spysverteringskanaal binnedring. Dit sal ook interessant wees om metagenomiese analises uit te voer om te bepaal of blootstelling aan suur chemiese bymiddels gedurende die lewe van voëls selekteer vir meer "suurverdraagsame" inwonende bakterieë, en of die teenwoordigheid en/of metaboliese aktiwiteit van hierdie bakterieë 'n bykomende hindernis vir patogeenkolonisering sou verteenwoordig.
Mieresuur word al jare lank as 'n chemiese toevoeging in dierevoer en as 'n kuilvoerversuurder gebruik. Een van die hoofgebruike daarvan is die antimikrobiese werking daarvan om die aantal patogene in voer en hul daaropvolgende kolonisasie in die spysverteringskanaal van voëls te beperk. In vitro-studies het getoon dat mieresuur 'n relatief effektiewe antimikrobiese middel teen Salmonella en ander patogene is. Die gebruik van mieresuur in voermatrikse kan egter beperk word deur die hoë hoeveelheid organiese materiaal in voerbestanddele en hul potensiële bufferkapasiteit. Mieresuur blyk 'n antagonistiese effek op Salmonella en ander patogene te hê wanneer dit via voer of drinkwater ingeneem word. Hierdie antagonisme kom egter hoofsaaklik in die boonste spysverteringskanaal voor, aangesien mieresuurkonsentrasies in die onderste spysverteringskanaal verminder kan word, soos die geval is met propioonsuur. Die konsep van die beskerming van mieresuur deur inkapseling bied 'n potensiële benadering om meer suur aan die onderste spysverteringskanaal te lewer. Verder het studies getoon dat 'n mengsel van organiese sure meer effektief is om pluimveeprestasie te verbeter as die toediening van 'n enkele suur (152). Campylobacter in die spysverteringskanaal kan verskillend op formate reageer, aangesien dit formate as 'n elektronskenker kan gebruik, en formate is die hoofbron van energie. Dit is onduidelik of die verhoging van formatekonsentrasies in die spysverteringskanaal voordelig vir Campylobacter sal wees, en dit mag dalk nie plaasvind afhangende van ander spysverteringsflora wat formate as 'n substraat kan gebruik nie.
Bykomende studies is nodig om die effekte van gastroïntestinale mieresuur op nie-patogeniese inwonende gastroïntestinale mikrobes te ondersoek. Ons verkies om patogene selektief te teiken sonder om lede van die gastroïntestinale mikrobioom wat voordelig is vir die gasheer, te ontwrig. Dit vereis egter 'n meer diepgaande analise van die mikrobioomvolgorde van hierdie inwonende gastroïntestinale mikrobiese gemeenskappe. Alhoewel sommige studies gepubliseer is oor die cekale mikrobioom van mieresuurbehandelde voëls, is meer aandag nodig aan die boonste gastroïntestinale mikrobiese gemeenskap. Identifisering van mikroörganismes en vergelyking van ooreenkomste tussen gastroïntestinale mikrobiese gemeenskappe in die teenwoordigheid of afwesigheid van mieresuur kan 'n onvolledige beskrywing wees. Bykomende analises, insluitend metabolomika en metagenomika, is nodig om funksionele verskille tussen samestellings-soortgelyke groepe te karakteriseer. Sodanige karakterisering is van kritieke belang om die verband tussen die gastroïntestinale mikrobiese gemeenskap en voëlprestasieresponse op mieresuur-gebaseerde verbeteraars vas te stel. Die kombinasie van verskeie benaderings om gastroïntestinale funksie meer akkuraat te karakteriseer, behoort die ontwikkeling van meer effektiewe organiese suuraanvullingstrategieë moontlik te maak en uiteindelik voorspellings van optimale voëlgesondheid en -prestasie te verbeter terwyl voedselveiligheidsrisiko's beperk word.
SR het hierdie oorsig geskryf met die hulp van DD en KR. Al die outeurs het aansienlike bydraes gelewer tot die werk wat in hierdie oorsig aangebied word.
Die outeurs verklaar dat hierdie oorsig befondsing van Anitox Corporation ontvang het om die skryf en publikasie van hierdie oorsig te begin. Die befondsers het geen invloed gehad op die sienings en gevolgtrekkings wat in hierdie oorsigartikel uitgespreek word of op die besluit om dit te publiseer nie.
Die oorblywende outeurs verklaar dat die navorsing uitgevoer is in die afwesigheid van enige kommersiële of finansiële verhoudings wat as 'n potensiële belangebotsing beskou kan word.
Dr. DD wil graag die ondersteuning van die Universiteit van Arkansas se Nagraadse Skool deur middel van 'n Uitstaande Onderriggenootskap erken, sowel as die voortgesette ondersteuning van die Universiteit van Arkansas se Sel- en Molekulêre Biologieprogram en die Departement Voedselwetenskappe. Daarbenewens wil die outeurs Anitox bedank vir die aanvanklike ondersteuning met die skryf van hierdie oorsig.
1. Dibner JJ, Richards JD. Gebruik van antibiotiese groeibevorderaars in landbou: geskiedenis en werkingsmeganismes. Poultry Science (2005) 84:634–43. doi: 10.1093/ps/84.4.634
2. Jones FT, Rick SC. Geskiedenis van antimikrobiese ontwikkeling en toesig in pluimveevoer. Pluimveewetenskap (2003) 82:613–7. doi: 10.1093/ps/82.4.613
3. Broom LJ. Subinhibitoriese teorie van antibiotiese groeibevorderaars. Pluimveewetenskap (2017) 96:3104–5. doi: 10.3382/ps/pex114
4. Sorum H, L'Abe-Lund TM. Antibiotiese weerstand in voedselgedraagde bakterieë—gevolge van ontwrigtings in globale bakteriële genetiese netwerke. Internasionale Tydskrif vir Voedselmikrobiologie (2002) 78:43–56. doi: 10.1016/S0168-1605(02)00241-6
5. Van Immerseel F, Cauwaerts K, Devriese LA, Heesebroek F, Ducatel R. Voerbymiddels vir die beheer van Salmonella in voer. Wêreldjoernaal van Pluimveewetenskap (2002) 58:501–13. doi: 10.1079/WPS20020036
6. Angulo FJ, Baker NL, Olsen SJ, Anderson A, Barrett TJ. Antimikrobiese gebruik in landbou: beheer van die oordrag van antimikrobiese weerstand na mense. Seminare in Pediatriese Infeksiesiektes (2004) 15:78–85. doi: 10.1053/j.spid.2004.01.010
7. Lekshmi M, Ammini P, Kumar S, Varela MF. Voedselproduksie-omgewings en die evolusie van antimikrobiese weerstand in dierlike patogene. Mikrobiologie (2017) 5:11. doi: 10.3390/microorganisms5010011
8. Lourenço JM, Seidel DS, Callaway TR. Hoofstuk 9: Antibiotika en dermfunksie: geskiedenis en huidige status. In: Ricke SC, red. Verbetering van dermgesondheid in pluimvee. Cambridge: Burley Dodd (2020). Bladsye 189–204. DOI: 10.19103/AS2019.0059.10
9. Rick SC. Nr 8: Voerhigiëne. In: Dewulf J, van Immerzeel F, eds. Biosekuriteit in Diereproduksie en Veeartsenykunde. Leuven: ACCO (2017). Bladsye 144–76.